են ՍՍՀՄ–ում՝ Բելոռուսիայում, մերձ– բալթյան հանրապետություններում, ար– ւոասահմանում՝ Սկանդինավիայում, Լե– հասաանի և ԴԴՀ–ի հս–ում: ժ. կ–ի շեր– տերի տարեկան հաշվարկը օգտագործ– վում է սառցադաշտային և ետսառցա– դաշտային ժամանակաշրջանի երկրա– բանական ժամանակագրության համար:
ԺԱՌԱՆԳԱԿԱՆՈՒԹՅԱՆ ՔՐՈՄՈՍՈՄՍ ՅԻՆ ՏԵՍՈՒԹՅՈՒՆ, ըստ որի սերունդնե– րի միջև գենետիկական անընդհատելիու– թյունը պայմանավորված է քրոմոսոմնե– րով, որոնք կրում են գծային դասավոր– ված ժառանգական միավորներ՝ դեներ: Համաձայն այս տեսության օրգանիզմ– ների ժառանգական հատկությունների փոխանցումը սերնդից սերունդ քրոմոսոմ– ների փոխանցելիության արդյունք է: ժ. ք. տ–յան առաջին պատկերացումները ստեղծվել են XIX դ. 70–80-ական թթ. բջջաբանական հետազոտությունների շնորհիվ: Հատկապես ուշադրություն էր դարձվում բջջային բաժանումների ժա– մանակ քրոմոսոմների վարքագծին: Վ. Ֆլեմինգի, է. Ստրասբուրգերի,Պ. Գոր– յանինովի, Հ. Չիստյակովի, է. վան Բէն– դենի և ուրիշների հետազոտություններից պարզվեց, որ քրոմոսոմները բարակ թե– լիկներ են և բջջի բաժանման ժամանակ կրկնապատկվում են երկարությամբ ճեղքվելով, ապա կարճանում են, հաստա– նում: Բջջի բաժանման ժամանակ դիտվում է տվյալ անհատին հատուկ քրոմոսոմների թվի պահպանում թե՝ կենդանիների և թե՝ բույսերի օրգանիզմում: Ելնելով դրանից՝ Ա. Վայսմանը տվեց ժառանգականության իր տեսությունը, ըստ որի ժառանգական գործոնները գտնվում են քրոմոսոմներում: Հետագայում Ու. Սատոնը, Թ. Բովերին և է. Վիլսոնը (1902–07) ժ. ք. տ. հիմնա– վորեցին փաստերով՝ ցույց տալով, որ բջջի բաժանման և սեռական բջիջների ձևավորման (մեյոզ) ժամանակ քրոմոսոմ– ների վարքագծի և ժառանգական գոր– ծոնների միշև գոյություն ունի որոշակի կապ: Սեռական բջիջներում քրոմոսոմ– ները մեյոզի հետևանքով յուրաքանչյուր քրոմոսոմային զույգից կրում են մեկա– կան ալել, բեղմնավորության պրոցեսում վերականգնվում է քրոմոսոմների դիպ– լոիդ հավաքը, և ալելային գեները դարձ– յալ զույգեր են կազմում: ժ. ք. տ–յան հե– տագա զարգացումն ու հիմնավորումը պատկանում է ամերիկյան գիտնական Թ. Մորգանին ու նրա աշխատակիցներին (1910–16), որոնց շնորհիվ ժառանգական գործոնը՝ գեն հասկացությունը, ստացավ նյութական մարմնավորում: Մորգանը ցույց տվեց, որ սեռական քրոմոսոմները ոչ միայն որոշում են օրգանիզմի սեռը, այլև կրում են զեներ, որոնք հսկում են այս կամ այն հատկանիշը: Նա հաստատեց նաև, որ գեները քրոմոսոմների երկարու– թյամբ տեղադրված են գծային ձևով: Միևնույն քրոմոսոմում գտնվող գեները ժառանգվում են միասին, կազմում են առանձին շդթայակցման խմբեր, որոնց թիվը համապատասխանում է տվյալ տե– սակին բնորոշ հոմոլոգ քրոմոսոմների թվին: ժ. ք. տ. խորացվեց և ավելի հաս– տատվեց վերջին տասնամյակում, պարզ– վեց քրոմոսոմների քիմ. կառուցվածքը, որի հիմքում ընկած է սպիտակուցի և դեզօքսիռիբոնուկլեինաթթվի (ԴՆԹ) հա– մալիրը: Փորձնականորեն ապացուցվեց ԴՆԹ–ի գենետիկական դերը, որ գենը ԴՆԹ–ի մոլեկուլի որոշակի հատվածն է, ճշտվեցին նրա ֆունկցիոնալ հատկու– թյունները: Այսպիսով ժ. ք. տ. բացահայ– տեց ժառանգականության ներբջջային մեխանիզմները, տվեց ճիշտ և միասնա– կան բացատրություն սեռական բազմաց– ման ժամանակ տեղի ունեցող ժառանգա– կանության պրոցեսներին: Տես նաև Գե– նետիկա, ժառանգականություն: Գրկ. JI օ 6 a ա e b M.E., reHeTHKa, 2 H3fl., JI., 1969; H a t a ji h B. Փ., OcHOBHue bo- npocbi reHeTHKH, M., 1967. Տես նաև ժառան– գականության. հոդվածի գրականությունը:
ԺԱՌԱՆԳԱԿԱՆՈՒԹՅՈՒՆ, կենդանի օր– գանիզմի կարևորագույն հատկանիշ, որի շնորհիվ հաջորդական սերունդներում վե– րարտադրվում են տվյալ տեսակին բնո– րոշ հատկանիշներն ու զարգացման առանձնահատկությունները: ժ. կյանքի տարբերակված ձևերի գոյության կարևո– րագույն պայմանն է, չնայած խախտվում է փոփոխականությամր: ժ–յան երևույթը փորձել են բացատրել շատ վաղուց (Հի– պոկրատ, Արիստոտել և ուրիշներ), սա– կայն միայն սեռական բազմացման էու– թյան բացահայտումը հնարավորություն տվեց ճշտել այն և կապել բջջի որոշակի տարրերի հետ: ժ–յան մասին ժամանակա– կից գիտության համար հիմք հանդիսա– ցան չեխ բնագետ Դ. Մենդելի աշխատանք– ները (1865), ըստ որի օրգանիզմի առան– ձին հատկանիշներ պայմանավորված են ժառանգական գործոններով, որոնք հե– տագայում անվանվեցին գեներ: Սեռական բազմացման ժամանակ ժ–յան նյութական հիմքը կազմում են ձվաբջիջը և սերմնա– բջիջը, անսեռ բազմացման դեպքում՝ մարմ– նական (սոմատիկ) բջիջը: Բջիջը միակ հայտնի նյութական համակարգն է, որը լիարժեք ձևով օժտված է կյանքի հիմնա– կան հատկություններով՝ ինքնակարգա– վորմամբ և ինքնավերարտադրմամբ: Այն իր մեջ կրում է ամբողջ գենետիկական ինֆորմացիան, որն արդյունք է էվոլյու– ցիոն զարգացման: Բջջի կարևոր գոյա– ցությունները, որոնք պատասխանատու են ժառանգական ինֆորմացիայի համար, քրոմոսոմներն են՝ գեների կրողները: ժառանգականության քրոմոսոմային տե– սության իսկական հիմնավորումը տվեց Թ. Մորգանը իր դպրոցի հետ: Բջջաբան– ները նախկինում մի շարք կենդանիների քրոմոսոմային հավաքներում բացահայ– տել էին, այսպես կոչված, սեռական քրո– մոսոմներ, որոնցով էգերը տարբերվում էին արուներից: էգերն ունեն 2 միանման սեռական քրոմոսոմներ (XX), իսկ արու– ները՝ տարբեր (Xy կամ yz): Առաջին– ները հոմոգամետային օրգա– նիզմներ են, արականները՝ հ և տ և ր ո– գ ա մ և տ ա յ ի ն: Ֆիզիկական և քիմիա– կան նոր մեթոդների կիրառումը, ինչպես նաև վիրուսների ու բակտերիաների, որ– պես հետազոտության օբյեկտների, օգ– տագործումը խիստ բարձրացրին ժ–յան ուսումնասիրության մակարդակը և հան– գեցրին մոլեկուլային գենետիկայի զար– գացմանը: XX դ. 40-ական թթ. փորձնական ճա– նապարհով բացահայտվեց ղեզօքսիռիբո– նուկլեինաթթվի (ԴՆԹ) գենետիկական դերը, իսկ 50–60-ական թթ. հաստատվեց նրա մոլեկուլային կառուցվածքը և պարզ– վեցին գենետիկական ինֆորմացիայի ծածկագրման (կոդավորման) սկզբունք– ները: ճշտվեցին և ավելի խորացվեցին զենի մասին եղած պատկերացումները: Եթե մինչ այդ գենը դիտվում էր որպես ժ–յան տարրական, չբաժանվող մասնիկ, իսկ բջջաբանության տվյալների համա– ձայն որպես քրոմոսոմի մեկուսացած հատ– ված (մաս), ապա մոլեկուլային մակար– դակով գենը քրոմոսոմի կառուցվածքի մեջ մտնող ԴՆԹ–ի մոլեկուլի հատված է՝ ընդունակ ինքնավերարտադրման, ունի առանձնահատուկ կազմություն, որտեղ ծածկագրված է օրգանիզմի մեկ կամ մի քանի հատկանիշների զարգացման ծրա– գիրը: ԴՆԹ–ի մոլեկուլում և քրոմոսոմ– ներում կատարվող փոփոխությունները հանգեցնում են օրգանիզմի ժառանգա– կան հատկանիշների փոփոխության: Պետք է տարբերել ժ. և ժառանգ ու մ հասկացությունները: Առաջինն արտա– հայտում է գենի ֆունկցիան, այսինքն՝ պայմանավորում է սպիտակուցային մո– լեկուլի յուրահատուկ կառուցվածքը, հատ– կանիշի կամ հատկության ձևավորումը օրգանիզմի զարգացման ընթացքում: Երկրորդն արտահայտում է օրգանիզմի հատկանիշների և հատկությունների ժա– ռանգական օրինաչափությունները: ժ–յան վերլուծության ժամանակ առանձնացվում են նաև երկու այլ հասկացություն, կորի– զային և ոչ կորիզային ժ–ներ: Կորի– զային ժ. պայմանավորված է կորի– զում գտնվող գոյացություններով՝ քրո– մոսոմներով և նրանց մեջ տեղադրված զեներով: Ոչ կորիզային ժ. իրա– կանանում է ցիտոպլազմային ժառանգա– կան գործոններով՝ պլազմոգեներով: ժ. սոսկ ինքնավերարտադրում չէ, այն միշտ ուղնկցվում Հ ժառանգական ւիոՓոխա– կանությամբ: Դրանք հակադիր և միա– ժամանակ անբաժանելի պրոցեսներ են, հանդիսանում են օրգ. աշխարհի էվոլյու– ցիայի երկու հիմնական գործոնները: ժ–յան օրինաչափությունները հսկայա– կան նշանակություն ունեն գյուղատնտե– սության և բժշկագիտության պրակտիկա– յում: Նրանց վրա են հենվում կենդանի– ների նոր սեռեր ու բույսերի նոր սորտեր ստանալու և գոյություն ունեցողները կա– ւոարելագործելու համար: Մարդու գենե– տիկայի բնագավառում ստացված տվյալ– ները ցույց տվեցին, որ բավականին շատ են այն գեները, որոնք օրգանիզմում որոշում են ժառանգական տարբեր հի– վանդությունների, այլանդակությունների, նյութափոխանակության խանգարումների զարգացումը: ժառանգական հիվանդու– թյունների վաղ ախտորոշումները հնարա– վորություն են տալիս կիրառելու բուժման անհրաժեշտ մեթոդներ: Գրկ. M օ p r a h T., H36paHHwe pa6oTM no reHeraKe, nep. c amvi., M.–JI., 1937; raScHHOBHi A.E., 3apo>KfleHHe reHe– THKH, M., 1967; y 6 h h h h H.n.,06mafl reHeTHKa, M., 1970; M e t t ji e p JI., Tperr T., reHeTHKa nonyjwuHH h sbojiioqhh,
